À propos de la taphonomie

Vous êtes-vous déjà demandé pourquoi tant de fossiles de dinosaures semblent reposer le cou rejeté en arrière ? L’intuition vient presque toute seule. On imagine une catastrophe d’une violence telle qu’elle aurait pétrifié la mort elle-même, ou une agonie saisie d’un seul bloc, un monde foudroyé, des corps arrêtés en plein mouvement.

Or les fossiles résistent justement à cette lecture trop immédiate. Même lorsque nous parlons d’un événement global aussi solidement établi que l’impact de Chicxulub¹ à la fin du Crétacé, rien n’autorise à lire chaque squelette comme la transcription littérale d’un même instant de catastrophe.

C’est là qu’intervient la taphonomie.

Son point de départ est d’une simplicité presque dérangeante : un fossile n’est presque jamais une «photographie». Entre le vivant et son état fossile s’intercalent la décomposition, les bactéries, les insectes, l’eau, les charognards, le transport, l’enfouissement, la compaction, puis la chimie lente de la roche. Avant d’être un document sur la vie ancienne, un reste fossile est donc déjà un objet transformé. La vraie question n’est pas seulement : «De quelle espèce s’agit-il ?» Elle est aussi : «Que lui est-il arrivé avant sa mort et jusqu’à sa découverte ?»

Toute la discipline tient dans cet intervalle, qui peut durer des millions d’années.

Une science née contre l’évidence

Le mot «taphonomie» est proposé en 1940 par le paléontologue soviétique Ivan Efremov, qui en fait l’étude du passage des restes organiques de la biosphère à la lithosphère. Mais l’idée qui rend cette science possible est antérieure au mot lui-même. Avant Efremov, le paléontologue allemand Johannes Weigelt avait déjà compris qu’on ne pouvait pas interpréter correctement les fossiles sans observer, dans le présent, ce que deviennent les corps après la mort. Étudier des carcasses récentes, leur dislocation, leur transport, leur enfouissement : le programme² était déjà là.

La taphonomie n’a pourtant pas simplement ajouté un chapitre technique à la paléontologie : elle a changé la nature même de ses preuves. Un fossile a cessé d’être un vestige brut ; il est devenu le produit d’une série de filtres.

Dans la seconde moitié du XXe siècle, Anna K. Behrensmeyer a joué un rôle majeur dans cette transformation, en montrant³ à quel point l’état de conservation, l’altération des os et la dynamique des assemblages conditionnent toute reconstitution écologique. Avec Susan M. Kidwell⁴, elle a contribué à faire de la taphonomie une pièce centrale de la paléobiologie moderne : une science des biais, de la fidélité relative des assemblages, de ce que les restes préservent, mélangent ou effacent.

C’est aussi par là que la discipline a débordé la seule paléontologie des dinosaures. En archéologie et en paléoanthropologie, elle a fourni des outils décisifs pour distinguer ce qui relève réellement d’une action humaine de ce qui peut être produit par les carnivores, les circulations d’eau, les fractures naturelles ou les altérations chimiques. C. K. Brain, en Afrique australe, a joué dans ce domaine un rôle fondateur. En réfutant plusieurs interprétations trop spectaculaires des assemblages osseux de grottes sud-africaines, il a montré que les restes ne livrent jamais d’eux-mêmes leur véritable histoire.

La taphonomie est née contre l’évidence, et c’est précisément pour cela qu’elle est devenue si féconde.

Lire un fossile, c’est lire une transformation

Ce que cette discipline a imposé, au fond, c’est une nouvelle modestie. Voir un squelette presque complet ne signifie pas voir la scène telle qu’elle s’est déroulée. Un assemblage fossilifère, c’est-à-dire une taphocénose, peut réunir des restes d’âges différents ; il peut concentrer artificiellement des individus qui n’ont jamais vécu ensemble, sans représenter la biocénose réelle. Il peut au contraire disperser ce qui appartenait à un même corps ; il peut exagérer un comportement, en effacer un autre, ou faire naître un récit entier d’un simple voisinage trompeur.

Susan Kidwell a beaucoup insisté sur ce point à propos du time-averaging : certains assemblages ne représentent pas un instant, mais la superposition de plusieurs temps biologiques et sédimentaires. Autrement dit, le registre fossile n’est pas seulement incomplet ; il est souvent composite. La taphonomie rend donc le passé lisible, à condition de renoncer à l’illusion de l’image immédiate. C’est ce renoncement qui permet les vraies enquêtes.

La posture opisthotonique

Peu d’images ont autant frappé l’imagination que celle du dinosaure au cou rejeté en arrière, la tête renversée au-dessus du dos dans ce que l’on appelle la posture opisthotonique. Tout semble y évoquer une convulsion terminale, ou une violente projection de la tête désarticulée en raison d’un impact météoritique ou d’une éruption volcanique. Dès 1918, Roy Moodie interprétait volontiers ce motif comme l’empreinte d’un état pathologique ou d’un spasme précédant la mort⁵.

L’hypothèse a connu une formulation moderne influente en 2007, lorsque Cynthia Faux et Kevin Padian ont défendu l’idée que cette posture devait surtout être rapportée à des death throes, des convulsions périmortem, plutôt qu’à de simples processus de décomposition.⁶ L’argument était séduisant, parce qu’il redonnait au fossile une lisibilité presque dramatique : le corps semblait raconter sa propre fin.

Mais la taphonomie travaille précisément contre ce genre d’évidence trop nette. En 2012, Achim Reisdorf et Michael Wuttke ont réexaminé le problème⁷ et défendu au contraire une origine post mortem, liée à l’évolution différentielle des tissus mous au cours de la décomposition et à l’histoire taphonomique des carcasses. Depuis, la prudence s’impose. Il existe un débat réel ; aucune formule simple ne suffit à elle seule.

C’est sans doute la leçon la plus intéressante : la posture n’est ni une preuve automatique de convulsions terminales, ni un mécanisme uniforme garanti par la seule décomposition : ce n’est qu’un indice taphonomique. Et un indice n’a de sens que s’il est rattaché à un contexte : articulation du squelette, nature du sédiment, position du corps, indices de transport, histoire d’enfouissement, etc.

Oviraptor, ou la lente correction d’un malentendu

Il arrive qu’une erreur d’interprétation s’incruste jusque dans le nom d’un animal. Oviraptor en est le cas classique.

Lorsque le spécimen est décrit au début du XXe siècle par Henry Fairfield Osborn, sa proximité avec un nid d’œufs conduit à l’idée qu’il a été surpris en train de piller une ponte attribuée à Protoceratops. Le nom du genre, «voleur d’œufs», transforme alors une hypothèse en personnage ; une hypothèse encore renforcée par le nom d’espèce, philoceratops, «qui aime les cératopsiens». Pour autant, Osborn indiquait déjà ses réserves à propos de ce nom, précisant qu’il pouvait être trompeur sur les habitudes alimentaires de l’animal.

Une révision de cette lecture attendra 1995, lorsqu’un spectaculaire spécimen décrit dans Nature ⁸ montrait un grand oviraptoridé installé au-dessus de son nid dans une posture très comparable à celle d’un oiseau couveur. Plus tard, en 2001, la découverte d’un embryon d’oviraptoridé ⁹ à l’intérieur d’un œuf du même type a fortement contribué à fragiliser l’hypothèse du pillage.

Ce qui change tout, ici, ce n’est pas seulement l’ajout d’un nouveau fossile. C’est la relecture du contexte : identité des œufs, position du squelette, architecture du nid, rapport exact entre le corps et la ponte. Il est toujours possible que l’Oviraptor mange des œufs, mais la taphonomie apporte une forte nuance à un comportement déjà ancré dans la culture populaire.

Les «momies» de dinosaures

Le mot «momie» fait rêver. Il évoque une suspension presque magique de la décomposition, un corps miraculeusement soustrait aux agents ordinaires de la destruction. Appliqué à certains hadrosaures conservant de larges reliefs cutanés, il a longtemps favorisé cette tentation : celle d’un cadavre d’exception, préservé contre toute logique commune.

Or la taphonomie préfère les mécanismes aux prodiges.

En 2022, Stephanie Drumheller et ses collègues ¹⁰ ont étudié un spécimen d’Edmontosaurus remarquablement conservé et ont proposé une voie de préservation bien moins miraculeuse qu’on ne l’imaginait souvent. Des tissus relativement résistants, comme la peau, peuvent persister sans qu’il soit nécessaire d’invoquer un isolement total de la carcasse ni des «conditions exceptionnelles» au sens fort. Le spécimen présentait même des dommages compatibles avec l’activité de carnivores sur les tissus mous. Autrement dit, bien que le corps n’ait pas été parfaitement protégé du monde, il avait malgré tout suivi une trajectoire de conservation favorable.

Une «momie» de dinosaure n’est pas forcément un miracle biologique. C’est peut-être, plus simplement, un cadavre dont l’ouverture, le drainage des fluides, la dessiccation partielle, puis l’enfouissement ont produit une autre issue que celle que l’instinct attendait. La taphonomie remplace ainsi un vague émerveillement par une chaîne de causes plus précise, donc plus intéressante – selon moi.

Tyrannosaurus rex : prédateur ou charognard ?

Une trace de morsure sur un os atteste un contact, parfois un mode d’alimentation, mais pas toujours le moment exact de ce contact. Un os mordu sans cicatrisation peut provenir d’un animal agonisant ou déjà mort. Beaucoup de fossiles ne permettent donc pas d’arbitrer proprement entre chasse et charognage.

Il existe cependant au moins un cas où l’on peut aller plus loin. En 2013, Robert DePalma et ses collègues¹¹ ont décrit une vertèbre caudale d’hadrosaure contenant une dent de T. rex enchâssée dans un os cicatrisé. Ici, le raisonnement est solide : si l’os a guéri, c’est que l’animal était vivant après la morsure. On tient donc une preuve directe d’une attaque d’un T. rex contre un autre dinosaure, et non un simple indice d’alimentation sur carcasse.

Mais cette preuve ne transforme pas pour autant T. rex en chasseur exclusif et, en fait, elle ne révèle pas un comportement habituel du «lézard tyran» : on ne peut pas déduire de ce seul cas toute l’écologie alimentaire de l’animal.

Les travaux de Longrich¹² ont documenté des traces d’alimentation attribuées à Tyrannosaurus sur des restes de congénères, ce qui soutient l’existence d’un cannibalisme occasionnel. Cependant, ce terme un peu tapageur (et connoté de primitivisme) pourrait masquer des comportements moins spectaculaires.

En effet, d’autres travaux comme ceux de Peterson¹³, ont mis en évidence chez les tyrannosauridés des morsures cicatrisées compatibles avec des affrontements intraspécifiques non létaux, parfois interprétés comme liés à la territorialité ou à la dominance, plutôt qu’à la prédation ou au cannibalisme.

La conclusion la plus robuste est donc plutôt celle d’un carnivore opportuniste capable d’exploiter diverses ressources selon les circonstances. Mais la taphonomie a toujours son mot à dire sur cette question qui divise encore les paléontologues.

Conclusion

La taphonomie est pluridisciplinaire, et donc une science collaborative. Dans cet article, je me suis surtout intéressé à son usage en paléontologie, mais elle touche également la paléoanthropologie que je n’ai abordée que superficiellement ici en mentionnant C. K. Brain.

Elle corrige les interprétations du registre fossile qui, comme on l’a vu, est parfois biaisé jusque dans la nomenclature. Elle revient à expliquer un tour de magie : son objectif est de nous rapprocher du réel, de nous éloigner de l’imaginaire, des mythes et du spectacle. C’est peut-être la raison pour laquelle ces biais se retrouvent ensuite dans la culture populaire (les films, les séries TV, mais aussi les musées), où ils persistent bien plus longtemps que chez les scientifiques.

D’un autre côté, sous ses airs complexes se cache un phénomène qui devrait pourtant nous être plus naturel, plus intuitif : la recherche de la vérité. Nous devrions tous, étant confrontés en permanence à toutes sortes d’informations, faire un travail similaire à ce que fait la taphonomie pour le registre fossile.

Enfin, parce que c’est une discipline visant à démontrer la réalité, elle s’inscrit pleinement dans l’anankéisme. En effet, elle remonte la chaîne causale qui m’est si chère, en partant d’une constatation contemporaine (les fossiles) jusqu’à la mort des individus fossilisés, et parfois même, encore avant. Cela en fait, à mes yeux, une discipline scientifique essentielle que je tenais absolument à aborder dans mes colonnes.